Původ psa
Nejbližší příbuzný domácího psa je vlk obecný – od psa se liší v nanejvýš 0,2 % sekvence mtDNA.[8] Od vlka se ale pes liší morfologicky – psi mají kratší a širší čenich, celkově širší lebku, více dopředu postavené oči, méně robustní zuby a menší a plošší bubínkové výdutě (bullae tympanicae) na lebce.[9] Některé pro psa charakteristické morfologické znaky včetně povrchové struktury mozku jsou vlastní též šakalům a kojotům[10] a tato podobnost vedla k teoriím o původu psa z těchto šelem[11][12] nebo o polyfyletickém původu psa, což je teorie, která říká, že předkem psa jsou kříženci psovitých šelem.[13] Žádné genetické testy ale nepotvrzují spřízněnost psa s šakalem, v úvahu připadá jen přikřížení vlčka etiopského nebo dhoula, pro tuto teorii však nejsou žádné přímé důkazy.[10]
První analýzy mtDNA ukázaly, že předkové psích plemen se od vlka oddělily asi před 135 000 lety,[14] jiné výzkumy toto datují do doby před 76–121 000 lety.[15] Možná se tak stalo ve Východní Asii, kde výzkumy odhalily velkou různorodost genů místních psů, což by ukazovalo na centrum domestikace[16], jiná analýza polymorfismu mtDNA provedená v roce 2009 tuto teorii nepotvrdila, výsledky tohoto výzkumu ukazují podobnou diversitu i u psů žijících v okolí Afrických vesnic i v Portoriku.[17] Další studie publikovaná ve stejném roce, která analyzovala již celý mitochondriální genom a ne jen vybrané úseky, znovu prokázala největší diversitu v Asii a označila jako centrum domestikace psa Jihovýchodní Asii na jih od řeky Jang-c‘-ťiang, přičemž počet předků je odhadován na nejméně 51 vlčic, které žily před 5400-16 300 lety.[18] Tedy v době, kdy v dané oblasti lidé začali pěstovat rýži.
Teorii o jihoasijském původu psa potvrzují i analýzy chromozomu Y, u kterého byla také nalezena největší diversita právě u psů v Jihovýchodní Asii. Podle těchto výzkumů pochází pes z 13-24 vlků-zakladatelů.[19] Další přikřižování vlka jinde na světě se v genetické výbavě současného psa příliš nejprojevilo, i když k němu určitě docházelo,[14] jediné významnější důkazy místního křížení psa s vlkem byly nalezeny ve Skandinávii (regionální haploskupina mtDNA d1), ve Středozemí a na Blízkém východě (regionální haploskupina d2) a v Japonsku, kde někteří psi původních japonských plemen nesou mtDNA již vyhynulého vlka japonského (C. lupus hodophilax)[19]
Studium genů původních amerických plemen nepotvrdilo teorii nezávislé domestikace vlka i v Novém světě, mexický naháč je příbuzný ostatním psům, a ne severoamerickým vlkům.[20]
Kosterní nálezy jsou s výsledky studií DNA poněkud v rozporu: nejstarší nalezená kostra přisuzovaná psovi je stará 33 000 let a pochází z ruského pohoří Altaj,[21] lebka psa z jeskyně Goyet je stará 31 700 let,[22] lebky psovitých šelem nalezené v Předmostí u Přerova s mamutí kostí v tlamě jsou z mladého paleolitu, asi 28-22 tisíc let staré,[23] v Chauvetově jeskyni byly nalezeny stopy dítěte doprovázeného velkým psem/vlkem.[24]Protože ale tyto kostry postrádají některé znaky charakteristické pro moderního domácího psa, v některých případech není jasné jedná-li se skutečně o psa, nebo jen o ochočeného vlka. Výjimku tvoří lebka psa z jeskyně Goyet, která se od vlčích lebek liší tvarem a délkou čenichu a zubů a skutečně se podobá spíše psovi.[22] Nesoulad mezi archeologickými nálezy a analýzou mtDNA současných psů se pokouší vysvětlit studie publikovaná v roce 2008, která zkoumala mtDNA 11 neolitických psů nalezených v Evropě. Analýza nalezla haplotyp, který se u současných psů vůbec nevyskytuje, a velké zastoupení haplotypu C, který je u současných evropských psů přítomen jen u 5 % populace. To by mohlo ukazovat na domestikační centrum psa i v Evropě s tím, že původní populace byla postupem času z větší části nahrazena psy původem právě z jihovýchodní Asie.[25]
S jistotou je existence domácího psa potvrzena v nálezech starých 12 000-14 000 let, a to v Německu (lokalita Bonn-Oberkassel) – zde byl nalezen nejstarší známý hrob psa,[26] v Turecku (lokalita Çayönü)[27] a v Izraeli (natufiánská kultura z Levanty), opět se jedná o hroby psů, jejichž stáří je odhadováno na 12 tisíc let.[28] Nejstarší nalezené kostry psů v Číně byly nalezeny v neolitickém sídlišti Nanzhuangtou v provincii Hebei, které bylo osídleno před 10 500–9700 lety,[29] a v lokalitě Jiahu v provincii Henan (7000-5800 let př. n. l.),[30] v Severní Americe je nejstarší dobře zdokumenovaný nález domácího psa 9000 let starý a pochází z jeskyně Danger Cave.[26] Přestože byly nalezeny kostry psů i v odpadních jámách se znaky kuchyňského zpracování,[31] hroby jiných potvrzují status domácího psa jako člena rodiny.
Z těchto kosterních pozůstatků psů z doby kamenné a bronzové můžeme odvodit šest původních evropských typů, jakýchsi primitivních plemen, psů:[32]
Schema vývoje současných psích plemen z původních evropských typů psa
- Canis familiaris palustris, pes bažinný (rašelinný) byl pes menší až střední velikosti (kohoutková výška 40–45 cm),[32] s menší kulatou hlavou, výrazným stopem a špičatým nosem. Kostry psů tohoto typu jsou nalézány v rašelinných polích neolitických sídlišť ve Švýcarsku (Hauterive-Champreveyres), Německu (Oberkassel, Teufelsbrucke, Oelknitz), Francii (Saint-Thibaud-de-Couz, Pont d’Ambon) a ve Španělsku (Erralia).[30] Je považován za prapředka teriérů, pinčů, kníračů, špicůči čivav.[32]
- Canis familiaris intermedius, pes popelištní, byl středně velký pes se širokým čelem a kratší širokou čenichovou partií. Žil na území Švýcarska, Bavorska i České republiky. Je považován za předka honičů, barvářů, španělů, retrívrů, ohařů,setrů, jezevčíků, pudlů, pekinézů a maltézských psů.[33]
- Canis familiaris inostranzewi byl poprvé popsán při vykopávkách v oblasti Ladožského jezera,[33] velcí psi byli nalezeni také na Ukrajině v lokalitě Mezin a v Německu (Kniegrotte).[30] Byl mohutnější a větší než pes bažinný. Od tohoto typu se odvozuje původ severských tažných psů, severských loveckých plemen psů, lajek, eskymáckých psů a samojedů, dále též buldoků, buldočků, boxerů, velkých horských molossoidních plemen a salašnických psů.[33]
- Canis familiaris leineri se objevil později, je to pes mladší doby kamenné. Byl to velký pes s úzkou lebkou, který je možný prapředek dnešních chrtů, štíhlých psů lovící pomocí zraku. Jako jsou faraonský pes, afgánský chrt, barzoj, saluka,irský vlkodav, deerhound, greyhound a whippet.[33]
- Canis familiaris matris optimae, pes bronzový, je nejmladším plemenem, které se v oblasti střední Evropy objevilo asi 4-5 tisíc let př. n. l. Byl středně velký, měl nízkou lebku s plochým čelem, nevýrazným stopem a špičatým nosem. Je považován za předka všech ovčáckých psů, jako je německý ovčák, belgický ovčák, kolie, bobtail, briard, velškorgi.[33]